بروتين القفيصة الخارجية VP4;بروتين يتوسط ارتباط الفيريون بمستقبلات الخلايا الظهارية المضيفة ويلعب دورًا رئيسا في تغلغل الخلايا وتحديد نطاق تقييد المضيف.